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          導游致謝詞
          
						
          
					
          					
					 
           
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          導游致謝詞
           
          導游致謝詞范文第1篇
           
           關鍵詞:次生代謝;信號分子;活性氧;茉莉酸;水楊酸
           
           中圖分類號:S5-3文獻標識碼:A
           
           文章編號:1674-0432(2010)-05-0023-2
           
           植物次生代謝產物合成的多代謝途徑性使得人們不得不通過不同的方法來刺激代謝途徑以增加目標次生產物的合成量。其中利用誘導子對目的次生代謝產物的生物合成途徑進行調控,目前已被看作是大幅度提高培養物中代謝產物含量的重要方法之一。但目前關于誘導子在培養的植物細胞中具體的作用機制尚未形成一套詳盡的理論體系,隨著人類對于植物次生代謝產物需求量的不斷增加,及植物組織/細胞培養技術的不斷進步,誘導子詳盡的機制越來越受到關注。
           
           一、胞內信號分子的來源與應用
           
           (一)活性氧(ROS)
           
           活性氧是正常細胞新陳代謝過程中通過光合作用產生的超氧化陰離子自由基、過氧化氫、羥自由基。在植物細胞培養生產次生代謝物的過程中也發現誘導物與受體結合可引發胞內活性氧的爆發。研究發現植物體內活性氧(ROS)的反應鏈為O2(H)O2"H2O2OH+H2O2H2O,其中O2"和OH的半衰期(分別為2-4s、
           
           (二)鈣(Ca2+)
           
           鈣是植物體內重要的第二信使,它介導了由包括誘導子在內的許多刺激因子所引發的細胞進程。次生代謝過程中,誘導子或生理性刺激使細胞質膜去極化、超極化或由于機械敏感性,膜上的鈣離子通道打開,Ca2+內流;同時,IP3(Inositol trisphosphate)、cADPR等與配體結合,使液泡膜上的Ca2+通道開放,液泡中Ca2+釋放,胞質中Ca2+濃度升高。此類誘導子包括:外源ROS、IP3、以及寡聚糖、蛋白質等能夠誘導胞內Ca2+濃度的升高,且不同刺激所觸發的鈣信號在幅度、頻率、持續時間和細胞內定位等方面都存在差異。鈣峰的形成主要依賴于植物細胞質膜上存在的電壓依賴型和牽張激活型兩類鈣離子通道,進而引起鈣離子內流。液泡膜上鈣離子通道可分為兩類:電壓依賴型和膜脂代謝產物IP3及環腺苷二磷酸核糖(cADPR)等配體激活型Ca2+通道。誘導的Ca2+峰直接激活或通過Ca2+傳感器(鈣調素,CaM)激活Ca2+/CaM依賴的蛋白激酶、蛋白磷酸酶、膜結合酶或轉錄因子,進而影響細胞內生命活動。岳才軍等報道,鈣通過激活人參細胞體內葡萄糖轉移酶的活性影響人參皂苷的生物合成及其異質性。總而言之,由激發子誘導的鈣離子通量對激發子誘導的次生代謝物質的積累是非常重要的,具體的作用機制見下文。
           
           (三)茉莉酸(JA)
           
           JA、MeJA及其他衍生物統稱為茉莉酸類(jasmonates,JAs),是通過硬脂酸途徑產生的脂肪酸衍生物,是環戊酮衍生物之一。擬南芥中至少存在兩條合成茉莉酸族成員的途徑,即從亞麻酸開始的十八烷途徑和從十六碳三烯酸開始的十六烷途徑。多條合成途徑的存在為茉莉酸在植物響應生物與非生物脅迫起重要作用奠定了基礎。植物體內的茉莉酸及其衍生物是植物受外界刺激后反應最快的信號分子,利用JA生物合成突變體spr-2及JA反應突變體jai-1的研究表明,JA及其衍生物可作為長距離傳輸的信號分子發揮作用。依賴于茉莉酸類作為調節信號的重要的防御應答也是植物次生代謝物積累的前提,茉莉酸類通過開啟一系列生物合成基因的協調表達從而在轉錄水平上影響植物次生代謝,進而參與調節萜類和吲哚類化學信息分子的合成,如紫杉烷的生物合成基因GGPPS和TS及人參皂苷的合成基因SQS和SE。
           
           (四)水楊酸(SA)
           
           水楊酸是植物體內普遍存在的一類酚類物質,化學名稱為鄰羥基苯甲酸,在植物的許多生理活動中發揮重要作用。自然條件下,SA可由植物體自身合成,含量較低,于韌皮部運輸。除作為生理調節物質在植物的開花、側芽萌發、性別分化等生長發育過程中發揮作用外,作為植物抗病反應的重要信號分子,它可以激活多種與抗病相關的植物防御機制,涉及并參與植物過敏反應和系統獲得抗性(SAR)反應,在植物的抗病反應中起重要作用。
           
           在真菌誘導子誘導紅豆杉細胞時加入一定量的水楊酸促進紫杉醇的合成。如在紅豆杉細胞培養生產紫杉醇的實驗中,SA的類似物三氟水楊酸也可以發揮誘導子的功能。應用毛狀根培養Brugmansia candida生產東莨菪堿和莨菪時,SA能夠刺激兩種藥物在培養物中的釋放。Krinke et al認為在SA所誘導的信號通路中,有磷脂酶D(PLD)的參與,PLD作為它的下游分子誘導基因表達。
           
           二、胞內信號分子的作用機制
           
           (一)活性氧
           
           一般情況下,胞內H2O2濃度水平保持穩定,但在脅迫條件下,H2O2濃度升高且作為第二信使引發胞內一系列抗性反應,防衛基因和次生代謝物合成基因的表達,它可專一性地誘導谷胱甘肽轉移酶以及谷胱甘肽過氧化物酶的表達,外源H2O2處理菜豆懸浮培養細胞可誘導PAL、查爾酮合成酶等的表達。外源H2O2處理后擬南芥懸浮細胞中PAL的mRNA豐度增加。胞內超量的H2O2可以通過NADPH氧化酶和脂氧合酶途徑啟動茉莉酸生物合成,進而激活下游防御基因的表達。
           
           在Fe2+壓力下培養柏細胞時,同樣產生大量的活性氧,進而提高乙烯量及β-thujaplicin 的產量。這一結果證實,對于β-thujaplicin的產生,H2O2是積極的信號,而超氧陰離子自由基負面影響β-thujaplicin感應并強烈誘導細胞死亡。
           
           適量的活性氧可以提高植物次生代謝物的產量,但過多的活性氧對細胞是有害的,自由基具有很強的氧化能力,很不穩定,能持續進行連鎖反應,對許多功能分子有破壞作用。水楊酸作為一種過氧化物酶可有效地消除H2O2等自由基,從而有利于降低膜脂的過氧化程度,因而在誘導子應用中應考慮互作。
           
           (二)鈣離子
           
           Ca2+通過兩種方式發揮其調節作用,直接激活Ca2+依賴的蛋白激酶或通過激活Ca2+調節蛋白(如CaM) 的活性傳遞Ca2+信號,響應各種環境刺激。負責茉莉酸或其它信使如IP3、磷脂酸(PA)和甘油二酯(DAG)生物合成的磷酸酶是受Ca2+調節的一類主要酶。另外,傷害及MeJA 均可誘導番茄植株中CaM mRNA 的積累。Ca2+峰的另一個重要的作用是不同轉錄因子的激活,而轉錄因子則直接調節所有防衛基因的表達。JA也可促進水稻懸浮細胞中鈣調蛋白基因osMLo的表達。在擬南芥依賴JA 的傷害信號轉導通路中,CaM可能作用于JA 的下游。
           
           鈣誘導的鈣釋放是作用的第二種機制:即PLC對磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)(一個重要的磷酸肌醇)水解產生2個第二信使IP3和甘油二酯(DAG)。PLC需要Ca2+峰的形成來激活IP3能動員植物細胞內Ca2+庫(內質網、高爾基體或液泡)中的Ca2+。因此IP3、Ca2+信號通路與激發子誘導的植物抗毒素的產生有關。
           
           (三)茉莉酸
           
           茉莉酸類可作為細胞內或細胞間的信號分子,通過與轉錄因子相互作用而調節防御基因的表達及次生代謝物質的合成。其中作為誘導子誘導植物細胞生產更多的次生代謝產物的報道很多,如前所述,具體的作用機制目前認為:茉莉酸類誘導與次生代謝物合成有關的關鍵酶基因的表達。茉莉酸進一步誘導轉錄因子進入細胞核,活化蛋白酶抑制劑基因表達。但是有關JA在植物體內信號轉導的分子機制及JA信號通路與其他信號通路間的相互關系尚不清楚。再有如對JA的受體缺乏了解。利用茉莉酸類對植物次生代謝途徑進行誘導,結合功能基因組學等相關技術,進行轉錄物分析,能進一步闡明許多尚不清晰的次生代謝途徑.
           
           Goossens研究組以煙草為實驗材料,采用cDNA擴增片段多態性分析技術(cDNA-AFLP),以茉莉酮酸甲酯作為誘導子,鑒定出近600個茉莉酮酸甲酯誘導的煙堿合成相關基因,更加明確了煙草中煙堿的生物合成途徑。此小組還利用CDNA-AFLP技術,結合代謝組學方法,發現了長春花生物堿代謝途徑中417個基因標簽的轉錄圖譜,和178個峰的代謝物圖譜,進一步深入研究了長春花中生物堿的代謝途徑。Choi等利用EST數據庫,通過研究茉莉酮酸甲酯誘導的人參毛狀根系鑒定出了與人參皂甙生物合成有關的基因,進一步闡釋了人參皂甙的合成途徑。目前已經利用微陣列技術與功能基因組等研究方法篩選了一些茉莉酸類應答基因,今后還要對這些基因的應答機制進行深入研究,以便進一步了解其信號轉導機制及植物次生代謝途徑。
           
           (四)水楊酸
           
           水楊酸發揮作用沒有特異性。能夠誘導與次生代謝物質合成有關的基因的表達。植物細胞對于SA信號的反應目前已取得重大進展。然而當SA信號通路未能揭開之前,主要工作側重于相關轉錄調節因子的確定與識別。如SA處理后一個迅速發生的事件就是磷脂酰肌醇的水平的劇烈變化取決于PI4K的活力。應用擬南芥細胞懸浮培養研究發現,激活磷脂酶D(PLD)是水楊酸信號通路中的一個早期信號。在系統獲得性抗性中,生物體內的SA同外源SA都能夠誘導相同的信號通路,最終導致發病機理相關(PR)基因的表達及防御蛋白的產生。如在煙草細胞中水楊酸觸發的蛋白磷酸化級聯反應涉及到MAP激酶,特別是傷口誘導的蛋白激酶和SA誘導的蛋白激酶。另據報道,表達發光蛋白的煙草BY-2細胞經SA處理后,其胞內的鈣離子濃度升高。由此看來,SA的另一個作用機制與生物體內的鈣信號有所相關,具體相關機制有待進一步研究。
           
           通過多個信號通路進行交談是植物轉導網絡的重要機制。本文綜述了當前應用誘導子對植物次生代謝進行調節過程中,胞內信號分子如Ca2+、ROS、JA、SA等介導的植物次生代謝信號轉導在實際生產中的應用及其作用機制。文中部分環節是在前人實驗基礎上的推測、假設,許多環節的機理還不清楚,需要進一步研究證明。植物次生代謝信號轉導過程中,有關ROS是否直接參與JA合成的調節,JA和SA相互影響的機理,活性氧、Ca2+與胞內SA、JA等植物激素如何溝通進而通過與次生代謝相關的代謝途徑如苯丙烷代謝途徑、異戊二烯途徑以及含氮次生物質合成途徑的調控提高次生代謝物質的產量等問題急需早日解決,以為實際生產提供理論依據。
           
           參考文獻
           
           [1]齊鳳慧,詹亞光,景天忠.誘導子對植物細胞培養中次生代謝物的調控機制[J].天然產物研究與開發,2008(20):568-573.
           
           [2]尚忠林,孫大業.植物細胞內的鈣信號[J].植物生理學通訊,2002,38(6):625-630.