致病真菌分類動態性
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致病真菌的分類是一個漸進的過程，如何能夠更好地反映自然的本質，是真菌學家們所努力求索的。本文通過回顧致病性地霉、毛孢子菌、掌黑癬致病菌和念珠菌等分類的新進展，對致病真菌分類的動態性進行初步分析。本文所述觀點為部分學者提出，有些尚未得到公認，請讀者注意鑒別。
1969年，Whittaker的五界系統學說將真菌提升為界。隨著科學的發展，真菌單元學說已站不住腳，現在普遍認為過去所謂“真菌”是多元的，我國學者用“菌物”一詞替代之。1995年真菌詞典（第八版）將菌物的生物體劃分為三界即原生動物界（Protozoa)、藻界（chromista)和真菌界（Fungi,Eumycota)。而真菌界僅包括四個門即壺菌門(Chytridiomycota)、接合菌門（Zygomycota）、子囊菌門（Ascomycota)和擔子菌門（Basidiomycota）[1]，半知菌門被有絲孢菌（Mitosporicfungi)所代替。后者分為絲孢綱（Hyphomycetes)、無孢綱（Agonomycetes）和腔孢綱（Coelomycetes）三綱。一般致病真菌大都列入半知菌亞門，所以這一變化對致病真菌的種類無大的影響。
真菌分類是人為界定的，其目的在于使人們更為系統地認識真菌，并以此為著眼點更好地認識自然界，從人為分類向自然分類過渡。真菌分類是一個籠統的詞，實際上包括了三個內容即真菌鑒定、真菌分類和真菌系統發育，代表了3種認識水平。真菌鑒定是針對單個真菌個體的比較和分類，真菌系統發育則進一步研究親緣關系和發育進化水平。致病真菌的研究主要是針對前兩項內容。
致病真菌分類的動態性主要發生于種的水平，不同學派和不同方法從表型和基因型兩個方面研究一種菌種，于是出現了原來認為是不同的菌種合并成為一個菌種，從而出現了所謂的同種異名，而原來認為是同一菌種卻被分為不同菌種。如此反復，人們對于自然界的認識得以不斷深化。目前正處于一個從傳統分類方法向現代分類方法轉變的過渡時期，如半知菌的分類從以形態分類為基礎發展到以分生孢子個體發育（包括分生孢子的來源、在產孢細胞上的著生方式、與產孢細胞的關系、連續產孢過程中產孢細胞的生長以及許多其它細節）為基礎的新的分類系統。現通過對幾類常見致病真菌分類的研究進展，淺析分類的動態性。
一、地霉（GeotrichumLink:Fr.byvonArxetal)
地霉屬內孢霉綱。經典代表致病菌是白地霉（GeotrichumcandidumLinkexPersoon)，可從正常人口腔和消化道分離出，當人體抵抗力低下時可引起條件機會感染。以支氣管感染最為多見，偶可致全身性播散感染。但最近相關致病性報告很少，對其研究主要集中在食品發酵中的應用。
目前最常引起侵入性及系統性感染的是頭地霉［Geotrichumcapitatum(Dickens&Lodder)v.Arx]以前將此菌分類于毛孢子菌屬，因其除具關節分生孢子外，還具有由合軸延伸細胞產生的分生孢子（“芽生孢子”）。但在現代分類學中，毛孢子菌屬分類依據與擔子菌綱的親緣關系（affinity）。此菌不能被重氮藍B染色也不能利用尿素或硝酸鹽，更接近內孢霉綱。同時發現其有性型為雙足囊菌，因此定位于地霉屬[2]。此外，也有人曾將其歸類于芽裂霉屬（Blastoschizomyces)[3]。于是，頭毛孢子菌和頭芽裂霉成為頭地霉的同種異名。頭地霉所引起的感染包括敗血癥、呼吸道感染、胃腸道感染、心內膜炎、肝腎感染、口腔感染、腦膜炎、骨髓炎和椎間關節盤炎[4]。其它致病性地霉還有棒地霉（GeotrichumclavatumdeHoogetal)。
二、毛孢子菌（TrichosporonBehrend)
毛孢子菌屬為擔子菌亞門無性型酵母菌，系統發生與隱球菌屬相近。最近通過形態在細胞壁中存在木糖（藍色重鹽B實驗）、超微結構（透射電鏡下，dolipore隔膜和plurilamellate細胞壁）免疫學特性（存在與新生隱球菌的共同抗原）、生理生化、共酶（coenzyme）Q系統、DNA-DNA雜交和部分26SrRNA序列分析，將本菌屬重新劃分。目前公認包括17個菌種和5個變種[5]。
白吉得毛孢子菌（TrichosporonbeigeliiKuchenmeisteretRabenhorst）所致白毛結節是較為常見的一種淺部毛發真菌感染，此外最的報告還可引起皮膚和系統性感染。但這一命名未在新的分類中被采用，因為它可能包括了新分類中的幾種毛孢子菌。新分類中的6種致病性毛孢子菌包括卵圓形毛孢子菌（Trichosporonovoidesbehrend)，可引起淺部真菌病即白毛結節和皮膚損害；墨毛孢子菌[Trichosporoninkin(OhoexOta)doCarmo-Sousa&vanUden]，主要分離自人體腹股溝區和肛門，可引起陰毛的白毛結節。也有2例引起系統性真菌病（心骨膜炎和腹膜炎）的報道；TrichosporonasahiiAkagi(包括3個變種即，var.asahii,var.coremiformis和var.faecalis)，多數分離自內源性免疫缺陷患者。也可分離自肝炎患者的血液中，或引起皮膚損害。也有引起哺乳動物白毛結節的報道；類星形毛孢子菌[Trichosporonasteroides(Rischin)Gueho&M.Th.Smith]，可引起皮膚損害；皮膚毛孢子菌[Trichosporoncutaneum(deBeurmannetal.)Ota],引起皮膚損害和腋毛毛結節病及應變性反應；粘膜毛孢子菌[TrichosporonmucoidesGudho&M.Th.Smith],多數分離自內源性免疫缺陷患者，也可見于陰毛白毛結節病，最近也有分離自甲真菌病的報道[6]。
三、威爾尼克外瓶霉［Cladosporiumwerneckii(Horta)vonArx]
掌黑斑，是一種多發生在熱帶地區的由暗色孢科真菌引起的皮膚角質層感染，無自覺癥狀。屬淺表的暗色絲孢霉病。病原菌主要為威爾尼克外瓶霉。以前認為的另一種病原菌，曼遜分支孢子菌（CladosporiummansoniiPinoy)現認為與糠秕馬拉色菌是同種異名，為花斑癬的致病菌[7]。
四、念珠菌（CandidaBerkh)
念珠菌屬，也稱為假絲酵母屬，是一組常見的條件致病性真菌。都柏林念珠菌（Candidadubliniensis)是一種具厚壁孢子和芽管試驗陽性的酵母菌，主要分離自HIV感染者和艾滋病患者的口腔中。該菌首次于1995年由Sullivan等在愛爾蘭共和國的都柏林大學報告為一組具有非典型特征的白念珠菌[Candidaalbicans(Robin)Berkh]，在隨后的表型和基因型研究證實這是一組明顯不同于已知念珠菌的菌種，命名為都柏林念珠菌[8]。1998年，美國微生物學會所屬的臨床微生物雜志發表了發現者所撰寫的綜述，至此對該菌種的獨立性基本得到公認[9]。都柏林念珠菌的鑒定方法有多種，Pinjon等對不同地區分離的都柏林念珠菌與白念珠菌比較研究證實，45攝氏度下SGA培養基培養可清楚地區別之，我們稱之為溫度試驗。這種方法簡便、可靠且穩定[10]。一項研究報告該菌在不同人群中的分離率。在合并口腔念珠菌病的人群中，見于27%的HIV感染者和32%的艾滋病患者；在無口腔念珠菌病的人群中，見于19%的HIV感染者和25%的艾滋病患者。在非HIV感染人群中，見于3%的正常人和14.6%的口腔念珠菌病患者。
五、馬拉色菌屬（MalasseziaBaill.）
馬拉色菌屬也稱為糠秕孢子菌屬（Pityrosporumsabour.)，前一命名主要在皮膚病學領域沿用，進一步分為卵形糠秕孢子菌、圓形糠秕孢子菌和厚皮糠秕孢子菌，而后者為植物學家所推崇。
90年代以來，隨著PFGE、RAPD、形態學和生理生化的應用，該屬被分為7個菌種。厚皮馬拉色菌（M.pachydermatisdodge)是唯一的非嗜脂性馬拉色菌，主要存在于動物和人類皮膚，也可引起系統感染。合軸馬拉色菌（M.sympodialissimmon&Gudho)為皮膚上最常見的一種，常與其它種同時存在。由于細胞很小，很難觀察到出芽。主要特征為能分解七葉苷。糠秕馬拉色菌（M.furfurbaillon)為屬標準株，可分為兩種新模式：卵圓形和正圓型。孢子形態變化較大，可長出菌絲。史洛邦馬拉色菌（M.sloofiaemidgley&Gueho)可存在于動物和人身上。主要特征為在cremophoreI上不能生長且不能分解七葉苷。致病性尚不清楚。蠣殼馬拉色菌（M.obtusamidgley,Guillot&Gueho)非常少見。具有β葡萄糖苷酶。球形馬拉色菌（M.globosamidgley,Guillot&Gueho)常存在于花斑癬和脂溢性皮炎中。菌落生長緩慢且表面有深在皺褶。細胞為球形有許多芽管，特別見于患者的原代培養。限制馬拉色菌（M.restrictamidgley,Guillot&Gueho)因其特征有限（包括過氧化氫酶活性）而得名。常從頭皮及面部上獲得，并常與其它種共同存在[11，12]。
六、斑替枝孢霉（Cladophialophorabantiana)
該菌開始被命名為Xylohyphaemmonsii,因其有獨特的培養特征包括不能在40攝氏度下生長且能形成彎曲的芽生孢子短鏈[13]。然而，最近dehoog等[14]依據rRNA大亞基序列研究和nDNA/DNA重組證實該菌與另一菌種，Xylohyphabantiana為同一菌種。作者因此建立了斑替枝孢霉，替代以前的如下命名：Torulabantiana,Cladosporiumbantianum,Cladosporiumtrichoides,andCladosporiumtrichoidesvar.chlamydosporium。斑替枝孢霉主要引起腦部的暗色絲孢霉病。肺部和皮膚感染較少見[15]。
七、芒果那特斯拉菌［Nattrassiamangiferae(H.&.P.Sydow)SuttonandDyko]
球擬殼蠕孢（HendersonulatoruloideaNattrass)屬暗色腔胞綱真菌，主要寄生于木材并可引起后者枯萎，分布于熱帶和亞熱帶區。Nattrass觀察該菌寄生于植物時具有多種形態，在宿主組織內形成多個小腔的分生孢子器，一個色串孢（Torula)階段由棕色菌絲片段化后形成的孢子組成。被感染的植物組織培養后常可產生關節孢子，而產生分生孢子器需特殊的營養條件。Sigler和Carmichael認為以關節分生孢子為主的階段應屬于柱頂孢(Scytalidiumpesante)。Sutton和Dyko將分生孢子器階段改命為芒果那特斯拉菌，并建議雙間柱頂孢[Scytalidiumdimidiatum(Penz.)SuttonandDyko]為關節分生孢子的同種異名，同時將柱頂孢屬的代表性菌種木生柱頂孢（S.Lignicolapesante）也認為是同種異名。但Sigler研究兩者間形態存在差異，且后者尚無引起人類感染的可靠報道[16]。
芒果那特斯拉菌和柱項孢所引起的人類感染包括足菌腫和足部的皮下膿腫、面部損害、真菌血癥和腹部膿腫、外傷致眼內炎以及手指外傷后膿腫。還有兩例糖尿病患者繼發踝部皮下組織膿腫和1例繼發上頜竇炎的報道[17]。
八、球擬酵母（TorulopsisBerlese)
念珠菌屬和球擬酵母屬的分類地位一直存在爭議。兩者的區分通過在微需氧環境或Dalmau培養下形成（念珠菌屬）或不形成（球擬酵母屬）假菌絲并進而采用評分法來區分。1970年出版的關于酵母菌命名的專著中，vanuden和Buckley認為將兩者區分是武斷的和人為的，但為避免混亂仍保留。1978年，Yarrow和Meyer正式提出取消球擬酵母，將其歸入念珠菌屬，但未被接受。1997年Odds通過對假菌絲形成的雙盲評估后認為假菌絲形成是鑒定酵母菌的不可靠特征，認為應將球擬酵母并入念珠菌屬[18]。
九、致病真菌分類的動態性的啟示
一是要重視致病真菌的表型研究：表型研究（包括臨床研究）是致病真菌分類變遷的基石。真菌分類的依據也應是表型差異，應防止以基因型替代表型差異的傾向，至少在種以上的水平應是如此。這是因為到目前為止基因型的差異主要表現為電泳條帶和堿基序列的差異，如果沒有表型作為背景資料，基因型的差異無法解釋因而也無法認識。二是也不應輕視基因型研究對表型研究的證實和補充作用。兩者的關系似應為表型鑒定、基因型證實。前者是菌種之間存在差異的物質基礎，后者是使菌種鑒定得以在常規臨床實驗室開展成為可能。
參考文獻
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