葡萄育種論文：國(guó)內(nèi)葡萄育種探究
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本文作者：陶然1，2王晨1，2房經(jīng)貴1，2上官凌飛1，2冷翔鵬1，2張彥蘋1，2作者單位：1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院2江蘇省果樹品種改良與種苗繁育工程中心
迄今，我國(guó)葡萄育種途徑方法主要是實(shí)生選種、雜交育種、芽變選種、人工誘變育種等(圖2)。其中雜交育種是最為常用也是最為成功的育種手段，在我國(guó)育成的優(yōu)良品種中有68%來(lái)源于雜交育種。
1實(shí)生選種
國(guó)內(nèi)古老葡萄品種和地方品種，如無(wú)核白、牛奶、龍眼、和田紅、木拉格等，都是來(lái)自天然授粉的種子。在我國(guó)育成的品種中，實(shí)生選育的品種占10%。巨峰系葡萄品種多屬于自交結(jié)實(shí)類型，較易獲得變異的實(shí)生后代［7］。在廣泛栽培的葡萄品種中，有較多是通過(guò)巨峰系實(shí)生選育的品種，它們既保持了巨峰品種的優(yōu)良特性，又變異產(chǎn)生了不同成熟期、不同果皮顏色的葡萄品種［8－9］。
2雜交育種
隨著遺傳育種理論的發(fā)展，我國(guó)育種工作者根據(jù)育種目標(biāo)有目的地選擇選配雜交親本，廣泛開展了葡萄雜交育種工作。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)運(yùn)用雜交方法已成功育出73個(gè)優(yōu)良葡萄品種，以鮮食品種最多，共54個(gè)品種，占所有優(yōu)良鮮食品種的61%;釀酒品種15個(gè)，占所有優(yōu)良釀酒品種的88．2%;育成的3個(gè)砧木品種、3個(gè)制汁品種和制干、制罐品種也都是利用雜交方法選育而成的。可見，雜交育種是我國(guó)葡萄育種中極為成功的方法，這些育成的品種性狀優(yōu)良，不乏廣泛栽培品種。如我國(guó)早期育成的鮮食品種早瑪瑙、鳳凰51號(hào)、紫珍香等，近年來(lái)通過(guò)審定的釀酒品種如左優(yōu)紅、北冰紅、北紅等釀造的酒質(zhì)好，抗病、抗寒性強(qiáng)。
3芽變選種
通過(guò)芽變獲得的葡萄品種往往保持了親本的綜合優(yōu)良性狀，并且使親本的個(gè)別不良性狀得到了修繕。我國(guó)利用該方法培育出22個(gè)優(yōu)良品種，占育成品種總數(shù)的20%。例如奧林匹亞芽變中選育出的戶太8號(hào)，其保持了親本早熟、鮮食品質(zhì)好、耐旱性強(qiáng)的優(yōu)良性狀，并且其抗病性、果粒大小均勻性、不裂果等特性都超過(guò)了親本［10］。
4人工誘變育種
迄今，葡萄誘變育種多是采用化學(xué)誘變方法。人工選擇的優(yōu)良葡萄親本經(jīng)過(guò)誘變處理后，產(chǎn)生兩種變化:一是植株倍性發(fā)生變化，二是葡萄的個(gè)別基因發(fā)生突變，這都加速豐富了葡萄新種質(zhì)。陳俊等［11］1991年就開始以瑰寶種子為試材，進(jìn)行了秋水仙素誘導(dǎo)試驗(yàn)，3年共獲得了253份多倍體材料，有效平均誘變率高達(dá)10%以上;后來(lái)又將二倍體瑰寶分別與二倍體早玫瑰、秋紅的雜交種子用秋水仙素進(jìn)行誘變處理，篩選出了優(yōu)質(zhì)四倍體新品種早黑寶和秋黑寶，其大粒、濃香味甜的性狀深受消費(fèi)者和種植者青睞［12－13］。孫紹賓［14］、羅耀武［15］、盧炳芝［16］等采用秋水仙素誘變也獲得了四倍體葡萄新品系。吳偉民等［17］用秋水仙素處理金星無(wú)核葡萄，獲得了短節(jié)間突變體3－2D－05，這一突變體的獲得有望為葡萄的設(shè)施栽培提供短枝型新品種。
5生物技術(shù)育種
傳統(tǒng)有性育種把許多優(yōu)良性狀在較短時(shí)期內(nèi)集中在一個(gè)葡萄品種上非常困難，需要先進(jìn)的技術(shù)和配套的學(xué)科理論達(dá)到培育出抗逆、抗病、高產(chǎn)、質(zhì)優(yōu)的葡萄新品種的目的［18－19］。20世紀(jì)70年展起來(lái)的現(xiàn)代生物技術(shù)給植物品種的改良帶來(lái)了一場(chǎng)革命，如今，生物技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用已滲透到葡萄遺傳育種的各個(gè)領(lǐng)域。基于細(xì)胞組織培養(yǎng)的胚挽救技術(shù)［20］，使無(wú)核品種作母本雜交培育三倍體無(wú)核新品種、克服遠(yuǎn)緣雜交障礙成為現(xiàn)實(shí)［21－22］。我國(guó)在運(yùn)用該技術(shù)方面取得了重要成果，上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所將二倍體品種作母本同四倍體品種雜交，雜交胚經(jīng)離體胚挽救培養(yǎng)，成功培育出滬培1號(hào)和滬培2號(hào)這兩個(gè)優(yōu)良新品種［23－24］，從而推動(dòng)了南方無(wú)核葡萄的栽培。DNA分子標(biāo)記是目前發(fā)展最為迅速的一類遺傳標(biāo)記，在葡萄遺傳育種方面，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的不斷完善和發(fā)展，DNA分子標(biāo)記已在葡萄品種鑒定［25］、遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析［9］、遺傳圖譜構(gòu)建［26－28］、重要性狀分子標(biāo)記輔助選擇［29－31］等方面得到了廣泛的應(yīng)用，這將大大提高人們對(duì)葡萄遺傳分析的準(zhǔn)確性和選育種的效率，加速葡萄育種進(jìn)程。在葡萄遺傳改良中，轉(zhuǎn)基因技術(shù)克服了工作量大、隨機(jī)性高等不足，能快速且有目的地對(duì)目標(biāo)優(yōu)良性狀進(jìn)行修飾，使其具備或富集所需的目的基因，因而近些年來(lái)逐漸成為了葡萄育種研究的熱點(diǎn)。經(jīng)過(guò)育種學(xué)家們的多年努力，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行育種現(xiàn)已取得了很大進(jìn)展，不但在許多葡萄栽培品種、雜種及砧木品種中成功地建立了再生體系［32－33］，轉(zhuǎn)入的基因也由過(guò)去的報(bào)告基因擴(kuò)展到抗病蟲和抗毒素等基因［34－36］。我國(guó)應(yīng)用生物技術(shù)起步較晚，但隨著果樹分子生物學(xué)和生物技術(shù)的發(fā)展，我國(guó)科研人員不斷開展深入研究，技術(shù)不斷成熟，將有助于加快葡萄育種進(jìn)程，推進(jìn)更多葡萄新品種的育成。
重要葡萄品種親本來(lái)源類型及育種效果評(píng)價(jià)
1重要葡萄品種親本來(lái)源和利用
我國(guó)葡萄育成品種的親本材料主要包括國(guó)外引進(jìn)品種、我國(guó)自主選育品種、我國(guó)野生葡萄資源和我國(guó)古老的栽培品種。這些育成品種的親本最初來(lái)源多是經(jīng)雜交育成，親本由雜交而來(lái)的品種數(shù)占到了育成品種總數(shù)的85%以上。另外，在常用親本材料參與育種方面，采用雜交育種方法育成品種數(shù)最多，占育種總數(shù)的77．8%，而實(shí)生、芽變、誘變方法運(yùn)用較少(表2)。在我國(guó)育成的優(yōu)良品種中，以玫瑰香、巨峰和莎巴珍珠3個(gè)品種做親本材料的利用率居前3位，直接利用它們做親本或其衍生品種做親本育成的品種數(shù)分別占育成品種總數(shù)的35．2%、22%、20．4%。玫瑰香具有濃郁的玫瑰香味，在培育鮮食和釀酒葡萄品種中利用其做親本可獲得濃香型的葡萄新品種［37］;巨峰具四倍體大粒、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)良性狀，可培育大粒鮮食品種［8］;莎巴珍珠是極早熟品種之一，將其作為育種的親本材料可實(shí)現(xiàn)早熟和無(wú)核葡萄品種的選育［38］。這3個(gè)品種以優(yōu)良的特性和優(yōu)異的品質(zhì)不但在生產(chǎn)上較為廣泛栽培，而且為我國(guó)培育出了較多的優(yōu)良新品種(系)，成為了我國(guó)葡萄育種的骨干親本。在早期培育的含有這3個(gè)骨干親本血緣的衍生品種中，有的又作為新育種計(jì)劃的直接親本，如沈陽(yáng)玫瑰、香妃、京亞、京早晶、紫珍香、鄭州早紅等，使葡萄品種不斷改良發(fā)展，骨干親本也不斷豐富。同時(shí)，這從另一方面也反映了我國(guó)葡萄品種遺傳基礎(chǔ)比較貧乏，較為單一的骨干親本又會(huì)導(dǎo)致葡萄品種遺傳多樣性的日益耗失。
2抗性材料的利用
我國(guó)富有野生葡萄資源，它們是抗寒、抗病育種的優(yōu)良親本材料，如山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄和華東葡萄［39－40］。以這4種野生葡萄作為親本材料，利用山葡萄種內(nèi)雜交選育出雙豐和雙紅，利用山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄、華東葡萄分別與歐亞種雜交獲得的北醇、凌優(yōu)、北豐、華佳8號(hào)等13個(gè)葡萄品種分別應(yīng)用在釀酒、制汁和砧木上，抗病性和抗寒性均強(qiáng)。在抗蟲方面，我國(guó)首先利用了原產(chǎn)于美國(guó)的具強(qiáng)抗根瘤蚜和根結(jié)線蟲特性的野生河岸葡萄，利用含有其血緣的材料做親本雜交，成功選育出了抗砧3號(hào)和抗砧5號(hào)。我國(guó)對(duì)野生葡萄資源抗根瘤蚜和根結(jié)線蟲的研究還剛剛起步，張化閣等［41］研究發(fā)現(xiàn)我國(guó)野生燕山葡萄高抗根瘤蚜，今后可作為抗根瘤蚜砧木的重要種質(zhì)資源。
3品種結(jié)構(gòu)及應(yīng)用情況
葡萄品種按用途分類，主要分為鮮食、釀酒、制汁、砧木、制干、制罐等六大類。在我國(guó)經(jīng)審定、鑒定的108個(gè)葡萄品種中，鮮食品種88個(gè)，釀酒品種17個(gè)，制汁品種8個(gè)，砧木品種3個(gè)。鮮食葡萄在我國(guó)育種歷史較長(zhǎng)，每個(gè)年代育種比重都在增長(zhǎng)，20世紀(jì)90年代達(dá)到高峰(見圖1)。中國(guó)科學(xué)院植物研究所育成的京亞、京秀、京玉、京優(yōu)、京早晶5個(gè)早熟鮮食葡萄品種在全國(guó)21個(gè)省、直轄市、自治區(qū)累計(jì)栽培面積曾達(dá)49373hm2［42］。其中京早晶的品質(zhì)和外觀優(yōu)于新疆無(wú)核白，是鮮食、制干、制罐的良種，在新疆栽培面積較大。20世紀(jì)80年代興起的“巨峰熱”帶動(dòng)了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，我國(guó)選育的巨峰系葡萄品種瑰香怡、夕陽(yáng)紅、醉金香、無(wú)核早紅等在南北方也得到了推廣，奠定了我國(guó)栽培歐美雜交種鮮食葡萄的基礎(chǔ)。隨著鮮食葡萄栽培的多元化，我國(guó)培育的鳳凰51號(hào)、紫珍香、紅雙味、愛(ài)神玫瑰、京秀、巨玫瑰等23個(gè)品種和京香玉、京翠、紫地球等12個(gè)品種分別成為促成栽培和避雨栽培的理想品種，這既延長(zhǎng)了葡萄鮮果供應(yīng)期，保證了葡萄成熟期果實(shí)的品質(zhì)，又使我國(guó)南方主栽歐美雜種，成功推動(dòng)了歐亞種葡萄的栽培。我國(guó)早期培育的北醇、北玫、北紅等抗寒釀酒品種，在冬季－25℃低溫下均無(wú)需下架埋土防寒，且其酒質(zhì)、出汁率、產(chǎn)量、扦插成活率均優(yōu)于親本山葡萄，受到了酒廠和栽培者的歡迎。其中北醇既抗寒又耐濕、抗病，推廣總面積曾達(dá)到6600hm2［2］。近些年西歐酒用品種受到酒廠和栽培者的青睞，如著色香、芽變品種戶太九號(hào)和戶太十號(hào)等。由于人們生活水平不斷提高，對(duì)葡萄汁的需求加大，近幾年來(lái)北豐、北紫、北香專用制汁品種為我國(guó)有機(jī)葡萄汁的生產(chǎn)開辟出一條可靠途徑。我國(guó)葡萄生產(chǎn)長(zhǎng)期以來(lái)以品種自根系繁殖為主，葡萄砧木研究起步較晚，致使生產(chǎn)中選用的葡萄砧木品種多為從國(guó)外引進(jìn)，缺乏我國(guó)自主選育的優(yōu)良砧木品種［43－44］。華佳8號(hào)是藤稔葡萄理想的砧木品種，它的育成首次向南方提供了實(shí)用價(jià)值的砧木;由于國(guó)外品種的頻繁引進(jìn)，不可避免地將根瘤蚜、根結(jié)線蟲也一同引入國(guó)內(nèi)，這使得我國(guó)育種者加大了對(duì)培育抗根瘤蚜和根結(jié)線蟲的重視，新品種抗砧3號(hào)和抗砧5號(hào)填補(bǔ)了我國(guó)自主培育多抗砧木品種的空白。近年來(lái)我國(guó)育成葡萄新品種的速度逐漸加快，但育成的可在全國(guó)范圍內(nèi)推廣甚至取代國(guó)外引進(jìn)品種的優(yōu)良品種仍很少，致使我國(guó)葡萄品種與國(guó)外品種相比尚缺乏競(jìng)爭(zhēng)力。
總結(jié)與展望
回顧我國(guó)葡萄品種的育種歷程，我國(guó)育種工作者已經(jīng)付出了很多努力，選育研究單位也由過(guò)去的幾個(gè)國(guó)家(或地方)科研院所擴(kuò)大到了有育種能力的企業(yè)、高校或個(gè)人，選育出的品種也受到了廣大果農(nóng)和銷售商的歡迎，這對(duì)我國(guó)葡萄生產(chǎn)發(fā)揮了積極的推動(dòng)作用。今后在應(yīng)用不同的育種方法進(jìn)行葡萄品種選育時(shí)，應(yīng)加大對(duì)我國(guó)葡萄品種資源的開發(fā)利用，對(duì)國(guó)外葡萄品種有選擇地加以利用，盡可能地豐富我國(guó)的葡萄品種遺傳基礎(chǔ)，培育出商品性狀突出、適應(yīng)多種育種需求的優(yōu)良葡萄新品種。與此同時(shí)，我們也可以看到，很多表現(xiàn)優(yōu)良的葡萄品種雖經(jīng)過(guò)了嚴(yán)格的鑒定、審定程序，達(dá)到了推廣的條件，卻得不到充分的推廣利用，被國(guó)外引進(jìn)的新品種所取代，漸漸淪為地方品種甚至被淘汰。造成這種問(wèn)題的關(guān)鍵在于我國(guó)培育品種的綜合性狀還難以與國(guó)外優(yōu)秀的葡萄品種相媲美。因此培育擁有我國(guó)自主產(chǎn)權(quán)的葡萄品種還有很長(zhǎng)的路要走。同時(shí)，加大對(duì)我國(guó)自主選育品種的保護(hù)意識(shí)，加強(qiáng)對(duì)自主選育品種的宣傳力度，也是目前我們需要做的工作。值得我們期待的是，隨著葡萄基因組測(cè)序的完成，越來(lái)越多的葡萄基因的結(jié)構(gòu)、功能和調(diào)節(jié)機(jī)理被闡明［45－46］，葡萄遺傳育種將會(huì)得到進(jìn)一步的發(fā)展，應(yīng)用生物技術(shù)將會(huì)成為葡萄育種的重要途徑之一。
