高溫下菠菜種子萌芽特性

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本文作者：沈丹婷劉曉嵩唐東梅黃丹楓作者單位：上海交通大學農業與生物學院

菠菜是黎科菠菜屬一、二年生草本植物，是主要的綠葉菜作物之一［1］，原產于溫帶南部地區，是綠葉蔬菜中耐寒力最強的一種蔬菜，但不耐高溫，高溫下出苗困難，死苗率高［2］，溫度高于25℃時生長受阻，產量低品質差，甚至死亡［3］。上海地區夏季平均最高溫度在30～35℃，而中國市場上的菠菜品種多由國外引進，沒有針對高溫季節的栽培品種，因此目前上海地區的菠菜栽培主要集中在秋冬季節。在生產和研究中，常采取適當的栽培措施和選育耐熱品種來提高蔬菜產量與品質［4］，因此，要實現菠菜夏季生產的根本途徑是研究菠菜的耐熱特性、選育耐熱菠菜品種，而菠菜種子在高溫下的萌發特性及萌發期耐熱性鑒定是實現這一途徑的兩個重要方面。迄今，種子在高溫下的萌發特性及耐熱性鑒定已有研究，如黃瓜［5］、牧草［6］、蘿卜［7］、黑麥［8］等，但在菠菜上只有高溫下種子的萌發特性有相關研究［1］，菠菜萌發期耐熱性鑒定的研究鮮見報道。本文擬通過對14個市場上常見菠菜品種進行15、30和35℃處理，研究菠菜種子在高溫下的萌發特性，探究菠菜萌發期耐熱性鑒定方法并鑒定供試品種的萌發期耐熱性，為研究菠菜耐熱性、簡化耐熱性鑒定方法并最終實現上海地區菠菜夏季栽培提供技術支持。

1材料與方法

1．1材料

本試驗收集到14個菠菜主栽品種，材料名稱及來源見表1。

1．2處理

對14個菠菜品種材料進行15、30和35℃下的種子發芽試驗，其中15℃為對照。每個品種選取100粒優質、飽滿的種子，4次重復，在50℃去離子水中浸泡2h，在室溫下浸種22h。在潔凈、烘干的培養皿中放入2層濾紙，分別加入等量去離子水，濾紙吸足水后瀝去多余水分，均勻擺入100粒已干燥的種子，蓋上培養皿，分別放入不同溫度的培養箱中，讓其在黑暗中發芽14d，保持濾紙濕潤。每天在相同時間統計種子發芽數，以胚根的長度超過種子半徑為發芽［9］，第7天統計發芽勢，第14天統計發芽率和幼苗生長勢（幼苗長度cm）［10］。

1．3數據統計

發芽勢GP＝發芽初期（第7天）正常發芽的種子數／供試種子數×100％發芽率GR＝發芽終期（第14天）全部正常發芽種子數／供試種子數×100％發芽指數GI＝∑（Gt／Dt），式中Gt為在t日的發芽數，Dt為其相應的發芽日數活力指數VI＝發芽指數GI×幼苗生長勢S平均發芽天數＝（G1T1＋G2T2＋…＋GnTn）／（G1＋G2＋…＋Gn），式中，G1…Gn分別表示從發芽起始日到終止日的逐日發芽粒數，T1…Tn分別表示從發芽起始日到終止日的G1…Gn的天數單項指標耐熱系數α＝（處理下的測定值／對照下測定值）×100％［18］1．4數據處理試驗數據采用SAS9．1統計軟件方差分析、主成分分析和聚類分析，Excel進行隸屬函數分析，Origin8．0繪圖。

2結果與分析

2．1高溫脅迫下菠菜種子的萌發特性

2．1．1發芽率

發芽率是衡量種子萌發能力強弱的重要指標。由圖1可見，在3個溫度下，發芽率的品種間差異顯著。在15℃下，各菠菜品種的發芽率總體分布在71．33％～87％之間，說明15℃是適宜菠菜種子發芽的溫度，而30℃和35℃下各品種的發芽率顯著低于15℃處理；在35℃下，“捷榮”的發芽率較30℃下略有升高，但差異不明顯，其余13個品種的發芽率均顯著低于30℃下的發芽率，說明35℃抑制菠菜種子萌發的強度顯著高于30℃。

2．1．2發芽勢

相對發芽勢衡量種子的發芽速度和整齊度［11］。由圖2可見，在3個溫度下，發芽勢的品種間差異顯著。30℃和35℃下各菠菜品種的發芽勢顯著低于15℃處理；35℃的高溫對不同品種菠菜的發芽勢的影響不同，35℃下“至尊寶”的發芽勢顯著高于30℃處理，“京油綠”、“圣菲爾”、“強勝”、“磊得菲”、“史貝斯”和“斯伯特”的發芽勢則與30℃處理無顯著差異，其余7個品種則較30℃下顯著下降。

2．1．3發芽指數

發芽指數是衡量種子發芽速度快慢的指標，發芽指數越高，說明種子發芽速度越快，即出苗越早。由圖3可見，在3個溫度下，發芽指數的品種間差異顯著。30℃和35℃的高溫下各菠菜品種的發芽指數較15℃處理顯著下降。35℃的高溫對不同品種菠菜的發芽速度影響不同，35℃下“捷克”、“京油綠”、“至尊寶”、“強勝”、“磊得菲”、“史貝斯”和“斯伯特”的發芽指數與30℃下無明顯差異，其余7個品種的發芽指數則顯著低于30℃處理。

2．1．4活力指數

活力指數是反映種子對外界環境適應能力的指標，表征著幼苗能否健壯生長。由圖4可見，在3個溫度下，活力指數的品種間差異顯著。30℃和35℃的高溫下各品種的活力指數較15℃下顯著下降。35℃的高溫對不同品種菠菜種子的活力指數影響不同，35℃下“東京綠”、“圣菲爾”、“至尊寶”、“班德”、“群多”和“赤葉虎耳”的活力指數較30℃處理顯著下降，其余8個品種的活力指數與30℃處理無顯著差異。

2．1．5平均發芽天數

在3個溫度下，平均發芽天數的品種間顯著差異。高溫處理對不同菠菜品種的平均發芽天數的影響不同（見圖5）。“東京綠”、“班德”、“磊得菲”、“世紀綠”、“斯伯特”和“赤葉虎耳”的平均發芽天數在3個溫度下無顯著差異，“京油綠”、“圣菲爾”、“至尊寶”和“強勝”在30℃下顯著高于其他處理，“捷榮”和“群多”再35℃下顯著高于其他處理，“捷克”在15℃下的平均發芽天數顯著低于高溫處理，“史貝斯”的平均發芽天數在35℃下顯著低于其他溫度處理。

2．2耐熱性鑒定

2．2．1耐熱性鑒定溫度的選擇

由于對照處理下5項發芽指標在品種間的差異都達到顯著水平，因此為消除各材料自身的差異，本研究采用各個指標在高溫和對照下測定值的比值即耐熱系數α，作為評價菠菜萌發期耐熱性的指標。在30℃和35℃下，5項發芽指標的耐熱系數在品種間均存在顯著性差異（表2），但在35℃下各菠菜品種均都不同程度的死亡，數據準確性較低，因此30℃更適宜作為菠菜萌發期耐熱性鑒定的脅迫溫度。

2．2．2主成分和隸屬函數分析

由表2可知，對于同一個菠菜品種，不同發芽指標的耐熱系數α值并不相同，用5個指標中的任何單一指標的耐熱系數來評價各菠菜品種的萌發期耐熱性都存在片面性，必須用多個指標進行綜合評價才較為可靠。但同時該5項發芽指標之間的關系復雜，而且各指標對耐熱性的重要性也不盡相同，因此需要對其進行主成分分析。利用SAS9．1軟件對30℃下的5項發芽指標的耐熱系數α值進行主成分分析，得出菠菜萌發期各綜合指標的系數及貢獻率（表3），前3個綜合指標的貢獻率分別為54．23％、24．01％和19．44％，它們的累計貢獻率達97．67％，因此前3個綜合指標可代表原5個單項指標絕大多數的信息，其余2個綜合指標可以忽略不計。根據綜合指標系數和各指標的耐熱系數α值可計算出各菠菜品種的3個綜合指標值，利用式（1）計算得出各品種的3個綜合指標值對應的隸屬函數值U，再根據式（2）得出3個綜合指標值的權重IW，最后根據式（3）得出各品種的耐熱性綜合評價值D，D值越高，說明該品種萌發期耐熱性越好，各綜合指標值、U、權重IW和D值見表4。（公式略）。

2．2．3聚類分析

利用SAS9．1軟件對耐熱性綜合評價值進行聚類分析（圖6），可將14個菠菜品種分為3類。第1類為“史貝斯”、“圣菲爾”、“群多”、“至尊寶”和“東京綠”，屬于萌發期耐熱品種；第2類為“班德”和“世紀綠”，屬于萌發期中耐熱品種；第3類包括“磊得菲”、“赤葉”、“捷克”、“京油綠”、“強勝”、“捷榮”和“斯伯特”，屬于萌發期不耐熱品種。

3結論與討論

3．1高溫下菠菜種子的萌發特性

對白三葉［5］、葉用萵苣［12］、蘿卜［6］、黑麥［7］等的研究表明，當溫度高于作物的適宜發芽溫度時，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數隨著溫度的升高而降低，平均發芽天數隨著溫度的升高而增大。通過本實驗可知，15℃是菠菜種子萌發的適宜溫度，30℃和35℃下各菠菜品種的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數顯著低于15℃處理，這與付俊蘭等［1］研究結論相同，也與其他作物的研究結論表現出相同的規律。但同時發現，高溫處理對不同菠菜品種的平均發芽天數影響不同，沒有表現出明顯的規律性，這與其他作物的研究結論不一致，可能是由于適當的高溫能促進菠菜種子萌發所致。菠菜種子的內果皮是木栓化的厚壁組織，通氣、透水性差，能阻礙胚的正常生長，造成種子的機械休眠。有研究表明，適當高溫可使木栓化的厚壁組織變得疏松，增強內果皮的透氣性，達到打破休眠、促進種子萌發的目的［13］，能顯著提高菠菜種子的發芽率、發芽勢及幼根活力，并使發芽集中、時間縮短［14］。我們推測，在本實驗中引發處理（溫湯浸種）并未完全打破種子休眠，高溫處理在一定程度上促進了這部分休眠種子的萌發，縮短了它們的萌發時間，而這種促進作用在不同的高溫處理和品種間都存在差異，因此最終導致不同菠菜品種種子的平均發芽天數在高溫下表現出了不同的變化。要研究高溫對菠菜種子萌發的影響，必須徹底排除種子休眠帶來的干擾，因此建議今后再進行相關實驗時，可利用剝皮［15］、粉碎電磁波處理［16］等技術進行預處理。

3．2菠菜萌發期耐熱性評價

本實驗中，對照處理下5項發芽指標均存在顯著的品種間差異，故采用耐熱系數α去除材料自身的差異；此外，35℃下各菠菜品種存在不同程度的死亡，數據準確性較低，因此30℃是最適宜萌發期耐熱性鑒定的脅迫溫度。目前，通過主成分、隸屬函數和聚類分析來綜合評價作物耐逆性的方法，已應用于黃瓜［17］、辣椒［18］的耐逆性的鑒定，它既考慮了指標間的相互關系，又考慮到了各指標的重要性，從而使得出的結論與實際結果較為接近，因此不失為一種快速、準確的鑒定耐熱菠菜品種資源的方法。本文通過該綜合評價方法，鑒定了14個菠菜品種的萌發期耐熱性，根據萌發期耐熱性將其分為耐熱、中耐熱和極不耐熱3類，“史貝斯”、“圣菲爾”、“群多”、“至尊寶”和“東京綠”屬于萌發期耐熱品種，半數品種不耐高溫，可根據本實驗的鑒定結果安排夏季菠菜生產。

參照程智慧等［20］的方法，把耐熱性綜合評價值作因變量，30℃下5項指標的耐熱系數α作自變量建立回歸方程：D＝0．5665X1＋0．57787X3＋0．61327X4－0．17515式中X1、X3、X4分別代表30℃下發芽率、發芽指數和活力指數的耐熱系數α。方程決定系數R2＝0．9912，F＝373．85，顯著水平P＜0．0001，方程極顯著，即X1、X3、X4與D值存在極顯著線性關系。鑒定菠菜種子萌發期的耐熱性，可測定30℃下各品種的該3項指標的耐熱系數α，利用本方程預測其萌發期耐熱性，這將大大簡化鑒定過程。