探討大麥種植業與遺傳育種的發展形式

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我國大麥產業發展現狀大麥在全世界各地廣泛栽培。隨著全球經濟的發展與農業生產結構的調整，大麥需求量不斷增長。

1我國是世界大麥的主要起源地之一，大麥遺傳資源豐富，種質類型多樣，蘊藏著豐富的基因資源，但我國目前大麥產業發展與國際相比，還有很大差距。1．1大麥種植持續下降1945年以來，全球大麥種植面積增加了近一倍，總產增加了3倍多，種植面積和總產的相對增長比例均居禾谷類作物的首位。歐盟各國、俄羅斯、加拿大、烏克蘭、澳大利亞和美國是世界主要大麥生產和出口國。與20世紀90年代相比，2000年以后世界大麥種植面積由原來的6000萬hm2減少為5500萬hm2，但總產量仍維持在1．4億t左右。多年來世界各地產量比例基本保持穩定，歐洲占50%以上，亞洲、美州、非洲、大洋州依次分別占20%～25%，10%～15%、6%、5%左右［7，8］。我國種植大麥的歷史悠久，早在新石器時代中期，古羌族就已在黃河上游開始栽培，距今已有5000年的歷史。20世紀初，我國大麥總種植面積曾達到800多萬hm2，約占世界總種植面積的1/4左右，直到40年代總種植面積和總產量還分別為654萬hm2和626萬t，分別占世界總量的13．4%和12．6%，居世界各國之首［9］。隨后，大麥總體生產持續下滑，從80年代初的333萬hm2降到90年代初的200萬hm2，再下降為目前的100萬hm2左右，年均種植面積減少10%以上，造成了國產專用大麥原料供應的嚴重不足。1．2大麥需求不斷增加回顧近代全球大麥生產的歷史，有兩點值得注意:一是隨著啤酒和畜牧飼養業的發展，對原料大麥的需求的不斷增加，刺激了大麥生產，二戰后全球大麥種植面積由4533萬hm2發展到70年代末的8733萬hm2，總產由5000萬t增加到17200萬t;二是除耕地嚴重缺乏需依賴進口的日本之外，生活水平較高的發達國家在啤酒和飼料工業快速發展時期都大力發展大麥生產［9］，重視大麥育種等基礎研究，作為產業發展的支撐。盡管20世紀80年代以后，發達國家的大麥發展高峰已過，但發展中國家啤酒和飼料工業的發展速度，仍是對大麥需求能否增加的決定因素。隨著我國國民經濟的持續發展和人們生活水平的不斷提高，我國啤酒工業發展迅速，年產量已從1980年不足10萬t猛增到2009年的3824．23萬t，連續6年凈增量居全球首位，已成為世界第一啤酒消費大國。即使如此，我國人均消費量仍然不及世界平均人均消費量的一半，發展空間巨大。同時，我國的畜牧業也表現持續發展，隨著人們生活質量的不斷提高，膳食結構的改善，肉、蛋、啤酒等副食產品的需求量不斷增加，以玉米和大豆(豆粕)為主體的飼料原料已不能滿足畜牧業發展的要求，市場飼料大麥的需求也在持續增加［8，11］。據專家分析，至少需要種植350萬hm2的大麥才能保證我國對專用型啤酒和飼料大麥原料每年超過1000萬t的巨大需求。目前我國啤酒大麥原料60%以上依靠進口，2009年進口量已猛增到173．8萬t，超過全球啤酒大麥凈貿易量的二分之一，年耗費外匯4億美元以上［12，13］。假如大麥這種需求與生產背向而馳的狀況持續發展，那么我國整個啤酒工業則將更加嚴重地依賴并受制于國外進口。1．3造成大麥生產下滑的因素造成大麥生產總體下滑的因素很多，如市場和政策導向層面的影響，準入后進口價格的沖擊，我國一家一戶小規模生產和收購方式難以保證原料質量要求以及金融危機對世界經濟的影響等［10］。然而目前國內大麥無論是遺傳研究還是實際育種成果均不能為大麥生產發展提供有力的技術支撐，不能提供能與國外優良大麥品種一爭高下的國產優質品種，難以在推動生產中擔當科技引領的重任也是不容忽視的重要原因。

2大麥遺傳育種基礎研究狀況大麥作為一種集糧食、飼料和工業原料三位一體的重要禾本科作物，世界各國一向對其基礎研究給以高度重視。大麥栽培、育種、抗病、抗逆遺傳、起源、區域分布等方面的研究已有悠久歷史。同時大麥作為一個完全自交的簡單二倍體物種，還有染色體數目少且形態大、遺傳多樣性豐富、種質資源收集全面和遺傳圖構建完備等特點，是植物遺傳和生理研究的理想模式物種［1，14，15］。

2．1國際大麥研發趨勢2．1．1遺傳育種理論創新與遺傳資源發掘以大麥細胞遺傳學為核心，世界各國大麥研究工作者從生理性狀分析、染色體工程、連鎖群建立、資源調查、遠緣親本雜種優勢利用、花藥及小孢子培養等一系列研究出發，廣泛應用化學和輻射誘變等方法，不斷為大麥遺傳改良研究增添新的技術手段，在一定程度上拓展了大麥改良的途徑和方法［16～18］。種質資源創新及新型育種理論與體系的構建是長期以來全球大麥研究的重點。經典遺傳圖和大量分子標記遺傳圖譜的成功構建，推動了大麥單基因和復雜基因的遺傳定位研究和分子標記輔助篩選的利用［1，19～21］。大麥種質資源鑒定與評價及有益基因的發掘與利用一直備受重視。以日本生物資源所為主的一些研究者通過多年研究，從我國西藏野生大麥中鑒定到籽粒化學組成和相關酶活性特異的材料，為品質改良提供了良好的遺傳資源［22］;Roy等［23］在318份來自于中東、北非、中亞及高加索地區的野生大麥材料中，篩選到302份斑枯病抗性材料，并利用群體關聯作圖(associationmapping，AM)分析技術在大麥七條染色體上找到23個斑枯病抗性基因位點，為解決目前商業大麥品種斑枯病易感問題提供了更多的可用基因。美國學者通過轉基因技術，培育出了一系列具有抗蟲、抗病、耐逆、高β-葡聚酶活性的大麥品系，為大麥增產增收、品質改良創造了新的種質［24，25］。Murray等［25］通過在大麥中過量表達轉錄因子HvGAMYB，提高了糊粉細胞中水解酶的含量，從而可以增加啤酒大麥麥芽得率。研究人員通過對啤酒大麥麥芽品質的研究發現決定麥芽品質高低的因素有20多種，并對包括總蛋白含量、籽粒飽滿度、糖化力、麥芽浸出率和多種淀粉酶和蛋白酶活力等開展了廣泛研究，與19個麥芽品質決定要素相關的至少168個QTL被定位［26］，為分子標記輔助育種和多基因聚合育種奠定了基礎。此外，大麥還被用作生物反應器，表達乳鐵傳遞蛋白及用于防治仔豬ETEC腹瀉的FaeG蛋白等［25］。2．1．2基因組研究目前，全球大麥研究已進入基因組學時代［27］。過去十幾年間已建立完整大麥EST數據庫，可作為基因發掘和功能研究的重要基礎。美國、芬蘭、德國、日本和蘇格蘭的五大研究組及其他多國的大麥科學家從近百個包括不同組織器官、不同發育時期、受不同逆境處理的獨立cDNA文庫獲得了超過50萬條EST數據，TimClose及他的同事們在現有的EST序列中，發現了約22000個SNP，構建了大麥基因組的SNP圖譜［28］，而stergaard研究組和Bak-Jensen研究組，用2D電泳分別分離了pI區間為4～7和6～11的103和37個活性蛋白［29～31］。包括生物信息學分析平臺、對公眾開放的網上數據庫、進行基因表達譜分析的商品化大麥DNA芯片、用于基因功能分析和大麥轉基因研究的轉基因操作體系、能快速獲取并鑒定突變體的方法等技術和手段的發展，使大麥基因組學研究的技術平臺已逐漸形成，目前已經獲得了近千份有精確表型變異描述的T-DNA插入突變體以及大量還沒有鑒定檢測的突變群體［24］;通過圖位克隆的方法，已經進行了包括抗白粉病、銹病等真菌病害及多個大麥重要農藝性狀控制基因的克隆研究［20，32～34］。

2．2我國大麥研究狀況我國大麥科學家從20世紀30年代就開始了對大麥遺傳育種的研究，“七五”至“九五”期間，我國大麥遺傳育種研究在野生種質資源調查、大麥中國起源中心的推定、大麥品種的引進改良、重要農藝性狀的遺傳分析、雜種優勢的開發利用、細胞工程育種方法的創建與應用等方面做出了出色的工作，使同期我國大麥總體研究水平與國外先進水平逐漸靠攏。由細胞工程育種獲得的大麥花培品種在大麥生產中成功推廣應用，體現了以生物技術為基礎的新型育種方法的技術優勢和應用潛力［9］。但“十五”以來，我國大麥研究的地位和水平明顯下降，從事大麥研究的單位和人員急劇減少，而且大部分集中在大麥常規育種。由于缺乏遺傳育種研究上的源頭創新，盡管分布于我國幾個大麥主產區的大麥育種研究人員仍然在繼續育種實踐，但由于育種手段單一，種質資源狹窄陳舊，各地近年來育成的大麥品種推廣范圍不大，優勢特色不明顯，沒有真正能與國外優良大麥品種很小比例。然而研究證明，作為一種藥食同源性植物，大麥不含膽固醇，脂肪含量低，含有可溶性纖維、抗氧化劑及各種維生素和礦物質，食用大麥可降低血壓、血中總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇水平。隨著各種大麥保健食品的不斷推出，用于食用的大麥比例可能有所增加［4～6］。

由此可見，大麥產業具有廣闊的發展前景。加強大麥遺傳育種研究，培育產量高、性狀優的品種是保證供需平衡、促進大麥產業可持續發展的科學基礎。本文圍繞我國大麥的生產和育種技術研究現狀，一爭高下的有影響力的國產優質品種，很難為國產大麥生產提供強有力的技術支撐。我國飼料與啤酒工業發展迅速，對飼用及啤用大麥的需求快速增加，但相應的大麥品種研發落后，尤其是在啤用大麥品質方面，直至20世紀末尚缺少相關研究，從而影響了啤用大麥的遺傳改良、優質栽培和加工生產，導致國產啤用大麥品質不佳、缺乏市場競爭力。鑒于此，自1999年起，國家自然科學基金委員會農學學科逐步加大對大麥基礎研究的支持，1999－2010年共資助大麥相關研究課題56項(其中重點1項)，資助領域以遺傳育種(包括資源評價和創新)和作物生理及栽培為主，計34項，植物保護領域15項，其他領域7項。這些項目的實施與完成，顯著提升了我國大麥基礎研究水平，縮短了與發達國家的研究水平差距，促進了大麥的遺傳改良和優質生產。現已鑒定與創制了一批株型、麥芽品質和逆境脅迫耐性特異的種質資源，獲得了矮桿、耐酸、耐鹽、耐旱、耐濕以及麥芽品質性狀特異的珍貴種質材料，明確了多個株型、產量、品質及耐逆相關特異基因的位點和遺傳多樣性，促進了我國大麥種植資源的發掘和利用。目前我國科學家在野生大麥資源收集和利用、大麥品質性狀遺傳定位、大麥組培和遺傳轉化體系、大麥耐鹽代謝組學研究和大麥條紋花葉病毒抗病機理等方面取得了較好的研究進展，并得到國際同行的高度認可。2012年4月，我國成功舉辦了第11屆國際大麥遺傳學大會，進一步推動了各國大麥研究者之間的交流和合作，有利于進一步提升我國大麥科學的研究水平和人才培養。

3加強大麥基礎研究的重要性和迫切性不斷增長的啤酒和飼料工業對我國原料大麥的巨大需求是促進我國大麥生產更快更好發展的良好機遇和嚴峻挑戰。事實上我國也完全具備發展擴大大麥生產的優越條件。首先，作為世界大麥的主要起源地之一，我國幅員遼闊，生態條件迥異，大麥類型多樣，遺傳資源豐富，蘊藏著各種特異基因資源可供育種選用。其次，大麥在我國大量種植古已有之，盡管我國現有耕地急劇減少，但大麥在南方地區歷來是與小麥復種，大量冬閑田可供大麥種植，與其他作物的種植不發生沖突。因此，發展大麥生產不但能有效解決我國啤酒、飼料原料的自主供應，也是優化作物種植結構，提高對土地、光溫等自然資源利用率，實施生態農業的有效舉措。但目前我國缺乏功能強大、技術先進、高效率的創新研究平臺，既阻礙了對我國豐富大麥基因資源的開掘利用，也限制了對大麥重要農藝性狀的遺傳分析。由于不能提供在常規方法之外更高效的大麥育種新方法，因而難以解決長期以來大麥育種中的實際難題，選育不出高產、抗逆、優質的大麥品種，無法推動我國大麥生產的快速發展，這正是目前我國大麥科研水平低下，不能有效為大麥生產快速發展提供科技支撐和服務的主要原因。因此，加大對大麥科研的投入，通過大麥遺傳育種成果的引領作用，建立起生產和科研二者之間良性互動，對于提高我國大麥科研水平、實現大麥生產健康發展意義重大。

4我國水稻功能基因組計劃結合水稻育種改良所取得的成果是基礎研究和育種應用密切結合的典范［35］。大麥遺傳育種研究要學習借鑒水稻的成功經驗，充分利用大麥與水稻之間在遺傳上的高度同源性，針對大麥育種中的實際問題，以基因組學為引導，以分子育種平臺建設為基礎，重點在以下方面開展研究:①基因組學引導下的分子育種平臺建設，包括:基因組規模的水稻/大麥同源基因的搜索及利用;禾本科主要作物間主要農藝性狀的比較基因組學研究;大麥重要農藝性狀相關基因的克隆和功能分析等。②新種質/基因資源的開掘利用，如中國特有野生大麥種質資源的征集、鑒定與系統進化研究;優質、抗逆大麥種質資源的鑒定與相關基因的分離及功能研究;核心種質資源的特異性狀等位基因座位多態性的比較分析等。③重要農藝性狀的遺傳解析，包括:大麥品質(重點為麥芽品質)的形成機理及其調控技術研究和大麥抗病(赤霉病、白粉病等)基因的遺傳定位和分子標記開發等。④高效安全的現代育種體系建立，在理論創新上注重大麥綜合高效育種和多基因聚合育種的理論和技術研究，“超級”大麥的分子設計及其培育途徑研究，并開發高通量、低成本的分子標記輔助育種方法。

5澳大利亞、加拿大、美國、英國等一些國家聯合啟動了大麥農業合作研究計劃(BarleyCAPbarley-cap．cfans．umn．edu/index．htm)。英國、澳大利亞和以色列等國的學者利用現代分子生物學技術共同鑒定大量來自中東“肥沃月灣”(大麥主要起源中心之一)的地方種和野生種以發現抗非生物逆境(抗旱、耐鹽)和抗病的種質并應用于育種。鑒于目前我國大麥研究力量分散、基礎薄弱，加大項目投入力度、加強資源整合共享就顯得更為重要。建議從以下方面采取措施:5．1加大投入力度，建立合作網絡通過組織實施基礎與應用密切結合的研究項目，整合研究力量，拓展研究領域，使得大麥遺傳改良基礎研究與遍布全國各地的大麥育種單位更緊密的結合，建立更廣闊的網絡平臺。在國家863育種研究專項之外，若能再啟動幾個重大研究課題，將有助于建立國內合作網，在促進遺傳研究與實際育種結合的基礎上，著力培育影響力大、推廣面廣、能與國外品種抗衡的國產優良大麥新品種。5．2借鑒水稻基因組學研究平臺，推動比較基因組學研究近年來，在國家的大力扶助下，通過國家973、國家自然科學基金、863等一系列項目的支持，國家水稻基因組研究聚集了國內外植物科學研究的骨干力量，發展迅猛，卓有成效。借助水稻基因組研究的強大平臺、豐碩成果和成功經驗，利用大麥與水稻的高度同源性，通過比較基因組學研究，必定會帶動我國大麥研究較快發展和水平的較大提高。大麥研究成果反過來又可以為水稻、小麥及其他禾谷類作物借鑒利用，從而推動對禾本科作物共性的認識和理解，進一步提高我國作物科學的總體研究水平和國際競爭力。5．3加強國際合作，充分利用海外智力資源目前在歐洲、北美、澳大利亞以及其他主要大麥科研機構有為數不少的華裔科學家參與從基因組學到遺傳育種等不同大麥科研項目，在第10屆國際大麥遺傳會上，分別代表美國、德國、加拿大、澳大利亞、加拿大、以色列等幾乎所有大麥科研發達國家參加會議的就有十多位。這批活躍的海外學者，有著從事大麥研究的豐富經驗和創新思路，他們在為任職單位創立科研業績的同時，也都非常希望能為中國的大麥研究做出貢獻，這是我國大麥研究重要的資源和財富。建立專門的國際合作平臺或通道，最充分地發揮這批海外專家對我國大麥研究的指導和建設作用，無疑是提高我國大麥科技水平切實有效、意義深遠的重要舉措。

作者：邊秀秀、李志蘭、任紅艷、王道杰、楊新泉單位：甘肅農業大學圖書館、浙江省自然科學基金委員會、國家自然科學基金委員會生命科學部、河南大學生命科學學院