秋華柳對Cd富集特征與光合響應
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本文作者：孫曉燦1魏虹1謝小紅1賈中民2孟翔飛1作者單位：1.三峽庫區生態環境教育部重點實驗室2.重慶市地質礦產勘查開發局川東南地質大隊
材料與方法
試驗材料
于2009年10月下旬，在重慶市三峽庫區生態環境教育部重點實驗室苗圃基地剪取當年生且未萌發的秋華柳枝條，剪成長20cm、直徑0.8～1.0cm的插條．首先將秋華柳的枝條置于自來水中預培養4周，待其生根并長成完整的小苗后再置于14Hoagland''''s改良營養液中培養3周．
試驗設計
選取生長基本一致的秋華柳幼苗并隨機分組．污染物以cdCl2•2.5H2O的形式加入14Hoagland''''s改良營養液中，共設定5個Cd2+處理水平〔即Cd脅迫濃度，以ρ(Cd2+)計〕:0mgL(CK組)、1mgL(T1組)、5mgL(T2組)、10mgL(T3組)和20mgL(T4組)，各處理4次重復，每個重復盆內有8株幼苗．試驗處理期間，培養液pH保持在6.0，每2d換一次培養液．培養室晝夜溫度分別控制在25和15℃．處理4周后收獲并進行測定．
測定方法
生長指標測定
通過數字化掃描儀獲得完整的根系圖像，再利用根系圖像分析軟件WinRHIZO2003對根系圖像進行分析，獲取總根長．將植物各部分放置于80℃烘箱內烘至恒質量，測定生物量，用式(1)計算其耐性指數［23］．TI=［(LR+LS+WR+WS)4］×100%(1)式中:TI為耐性指數;LR為處理組的平均總根長與對照組平均總根長的比值;LS為處理組與對照組主莖長度增加量的比值;WR和WS分別為處理組根、地上部分平均生物量與對照組平均生物量的比值．
光合參數測定
每個處理隨機選取5株，選擇健康成熟的功能葉，用飽和光進行30min光誘導后，使用便攜式光合儀LI－6400(Li－Cor，USA)紅藍光源葉室測定葉片氣體交換參數．控制CO2濃度為400μmolmol，光合有效輻射為1000μmol(m2•s)，葉室溫度為25℃．測定參數包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)．
w(Cd2+)的測定
將材料各部分消解后采用原子吸收分光光度計法測定其w(Cd2+)，并用式(2)(3)分別計算秋華柳的生物富集系數，以評價其對Cd的富集能力和將Cd其轉移到地上部分的能力［24］．生物富集系數=根或地上部分w(Cd2+)營養液中ρ(Cd2+)(2)轉移系數=地上部分平均w(Cd2+)根部平均ρ(Cd2+)(3)式中，w(Cd2+)和ρ(Cd2+)的單位分別為mgkg和mgL．
數據分析
試驗數據采用SPSS11.5軟件進行分析處理．
結果與分析
Cd脅迫對秋華柳生長指標的影響
由表1可知，秋華柳地上部分生物量隨Cd脅迫濃度的增加而遞減，而根部生物量則呈先升后降的趨勢，表現為T2組＞T1組＞T3組＞T4組．其中T1組根部生物量與CK組相比無顯著差異，但T1組地上部分生物量顯著低于CK組，為CK組的89.93%．T2組的根生物量最高，為對照組的122.22%．T4組的生物量最小，與CK組相比其地上部分生物量與根生物量分別下降了63.31%和77.78%．各處理組總根長和耐性指數(TI)與地上部分生物量的變化規律相一致，表現為T1組＞T2組＞T3組＞T4組，其中T1組的總根長與CK組無顯著差異，T2組雖生物量高于CK組，但其總根長較對照顯著降低，為對照組的72.88%．T4組的總根長僅為對照組的39.28%，而且通過觀察發現，T4組植株根部側根較少，并伴有褐化、壞死現象，可見其受到Cd脅迫的影響較大．生物量是反映植物生理生長狀況的基本指標，其中地上部分生物量的大小直接關系到對重金屬修復的效率．而根系作為最先接觸到Cd的部位，對Cd脅迫的敏感程度較比地上部分更高［25］．如與對照CK組相比，T4組地上部分生物量減少程度為根部生物量減少程度的81.4%(見表1)．這可能是由于高Cd脅迫濃度的Cd破壞了秋華柳根系細胞的正常結構，造成細胞破裂壞死從而影響根的正常生長發育．T2組根生物量的升高表明短時間內較低Cd脅迫濃度的Cd對秋華柳生長的抑制作用不明顯，甚至會表現出一定的促進作用，這可能是由于在Cd的脅迫條件下，T2組增強了代謝強度，表現出生物量升高．郭智等［26］研究發現龍葵幼苗也存在相似現象．對于植物在Cd脅迫下生長耐性指數的研究，LUX等［27］的研究提出TI＞60時定義為高耐受性，35＜TI＜60時定義為中等程度耐受性．該試驗結果表明，T1、T2和T3組的TI均大于60，而T4組略大于35，可見秋華柳在Cd脅迫濃度低于10mgL時具有較好的耐受性，對于20mgL的Cd脅迫耐受性一般．
Cd脅迫對秋華柳光合系統的影響
由圖1可知，秋華柳的凈光合速率和氣孔導度均隨Cd脅迫濃度的上升而下降，其中T1組與CK組相比無顯著差異，其余各組均顯著低于CK組，T2、T3和T4組的凈光合速率和氣孔導度分別為CK組的63.61%、36.97%、24.84%和44.57%、16.81%、21.66%．但胞間二氧化碳濃度與之相比略有不同，其值隨ρ(Cd2+)的升高表現為T1組＞T2組、T4組＞T3組，T4和T2組無顯著差異．綜上表明，T1、T2和T3組的凈光合速率、氣孔導度與胞間二氧化碳濃度變化趨勢一致，這是由于Cd通過抑制植物的水分吸收來影響秋華柳的蒸騰作用，進而抑制氣孔開放，使胞間二氧化碳濃度降低，進而導致凈光合速率受到抑制．而T4組雖然伴隨氣孔導度的降低其凈光合速率也降低，但其胞間二氧化碳濃度有所升高，這可能是由于秋華柳葉片光合系統受到了影響，導致二氧化碳不能正常羧化并滯留于細胞間，引起二氧化碳濃度升高．李亞藏等［28］在茶條槭中也發現了類似的現象．
秋華柳對Cd的積累特性及轉移能力
由圖2可見，秋華柳各部位的w(Cd2+)隨Cd脅迫濃度〔ρ(Cd2+)〕的增加呈上升趨勢，葉中的w(Cd2+)為4.61～63.50mgkg，莖中為9.71～147.09mgkg，根中為16.34～1862.26mgkg．其中T4組的w(Cd2+)較其他處理組增加較大，該組葉、莖、根中的w(Cd2+)分別是T1組相應部位w(Cd2+)的13.78、15.36和113.95倍．就同一處理不同器官來看，w(Cd2+)均表現為葉＜莖＜根，這說明在水培條件下秋華柳的根部對外源Cd脅迫的富集能力要強于葉和莖．有研究［29］證明Cd在轉移過程中可與細胞壁結合，因此秋華柳的根對Cd的富集能力較強可能是由于大量的Cd與細胞壁結合所致．我國有關草本植物中Cd超富集植物的報道較多．如魏樹和等［30］研究發現，龍葵在外源添加25mgkg的Cd的盆栽試驗條件下，其莖和葉中的w(Cd2+)可達104和125mgkg;杜瑞英等［31］在象草的研究中發現，其地上部分w(Cd2+)可達200mgkg，根部可達91mgkg．對于在我國公認的Cd超富集植物———寶山堇菜中，其地上部分w(Cd2+)達到1168mgkg，根部可達981mgkg［32］．而對于木本植物對Cd的積累情況目前研究較少，并且主要集中于楊柳科植物，如有研究［33］發現法國北部白楊中Cd的積累量高達209mgkg．與這些物種相比，該試驗選用的秋華柳也具有較強的積累能力，尤其作為木本植物，對其用于土壤重金屬的修復過程具有重要意義．生物富集系數表現了不同處理水平下秋華柳對Cd的富集能力．由圖2可見，隨著Cd脅迫濃度的增加，秋華柳各器官部位的生物富集系數呈先降后升的趨勢．而不同器官部位的生物富集系數與w(Cd2+)的結果一致，也表現為葉＜莖＜根．如T1組葉、莖、根的生物富集系數表現為1∶2.1∶3.5．一般來說，用以修復重金屬污染的生物富集系數應在1以上，試驗結果還顯示，各處理組的生物富集系數均遠大于1，雖然水培條件下其值較土壤培養條件下偏大，但相對于其他水培研究，秋華柳依然具有較強的富集能力．由圖3可知，秋華柳對重金屬Cd的轉移系數表現為T1組＞T2組＞T3、T4組．其中T1組是T3組的11.53倍，是T4組的7.73倍，這說明T1、T2組將Cd從根部向地上轉移能力要強于T3、T4組，即秋華柳對低Cd脅迫濃度的重金屬Cd具有更好的運輸、轉移能力．徐愛春［34］在雜交柳和旱柳的Cd脅迫試驗中發現，在低于20mgkg的脅迫條件下，雜交柳和旱柳的轉移系數在0.12以內;而該研究結果顯示，秋華柳在T1和T2組的轉移系數分別為0.38和0.28，均高于雜交柳和旱柳．此外，雜交柳和旱柳的轉移系數隨Cd脅迫濃度的升高而增大，與該試驗結果恰好相反，說明與其他柳屬植物相比，秋華柳對較低Cd脅迫濃度的重金屬Cd的遷移能力更強．
秋華柳各生長指標隨Cd脅迫濃度的升高所受到抑制的程度增加，其中T4組所受到的抑制較大，其余各組所受影響較?。锶A柳凈光合作用隨Cd脅迫濃度的升高而降低，并對較低Cd脅迫濃度的Cd具有較好的適應性．低Cd脅迫濃度下重金屬Cd主要通過抑制秋華柳葉片的氣孔導度來抑制光合作用，直到Cd脅迫濃度達到20mgL時，其光合系統才明顯受到影響．秋華柳各部位的w(Cd)隨Cd脅迫濃度的升高而增加，且積累部位表現為葉＜莖＜根，其富集效果較同類物種較好．Cd脅迫濃度為1mgL和5mgL處理組較10mgL和20mgL處理組更容易將Cd從根部向地上部位轉移．針對長江三峽庫區土壤Cd污染區特別是對污染較重的中度污染地區而言，秋華柳具有較強的修復能力及利用價值．
- 秋華柳對cd富集特征與光合響應